Грегор Мендель родился в Моравии в 1822 г. В 1843 г. он поступил в монастырь августинцев в Брюнне (ныне Брно, Чехия), где принял духовный сан. Позже он отправился в Вену, где провел 2 года, изучая в университете естественную историю и математику, после чего в 1853 г. вернулся в монастырь.

Будучи в Вене, Мендель заинтересовался процессом гибридизации растений и, в частности, разными типами гибридных потомков и их статистическими соотношениями.

Краткое изложение сути гипотез Менделя:

* Каждый признак данного организма контролируется парой аллелей.

* Если организм содержит 2 различных аллеля для данного признака, то один из них (доминантный) может проявляться полностью, подавляя проявление другого (рецессивного).

* При мейозе каждая пара аллелей разделяется (расщепляется) и каждая гамета получает по одному из каждой пары аллелей (принцип расщепления).

* При образовании мужских и женских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары (принцип независимого распределения).

* Каждый аллель передается из поколения в поколение как дискретная неизменяющаяся единица.

* Каждый организм наследует по одному аллелю (для каждого признака) от каждой из родительских особей.

В разведении очень важно знать, что можно ожидать в потомстве от конкретных производителей. Для этого используются Менделевские схемы, которые позволяют определить, что теоретически мы можем ожидать в потомстве и в каких соотношениях.

Использование в разведенческой программе Менделевских схем является хорошим средством для прогнозирования и контроля вашей работы. Менделевские схемы не всегда могут ответить на все наши вопросы, но это происходит от недостатка статистической информации.

Обычно эти схемы называют "решеткой Пиннета" по имени биолога Punnett, который их изобрел для демонстрации принципов наследственности, разработанных Менделем. Но многие люди их называют непосредственно Менделевскими схемами.

Когда мы используем Менделевские схемы, - это не значит, что наши расчеты будут в точности соответствовать результатам практической работы. Но мы всегда будем точно знать, что мы можем получить от конкретных производителей и, что еще более важно, - чего получить не можем.

На примере половых хромосом X и Y мы проиллюстрируем работу Менделевских схем:

Генотип кота - XY и он может предоставить любому котенку как X-, так и Y- хромосому. Генотип кошки - XX , и любому котенку она может предоставить только X-хромосому.

Как вы видите, теоретически мы имеем шанс 50% получить в потомстве котиков и 50% - кошечек.

Когда мы имеем две одинаково доминантных характеристики - соотношение всегда будет 2:2 или 50/50.

В дальнейшем мы научимся строить более сложные схемы, которые позволят нам приподнять завесу над тайнами генетики. Используйте эту книгу, чтобы проложить маршрут дороги, по которой вы собираетесь идти, и пусть ваш путь будет полезным и интересным

Что такое окрас?

к оглавлению ^

Простой вопрос, не правда ли? Окрас - это цвет шерсти конкретного кота, которого мы видим перед собой.

Не торопитесь! Все не так очевидно! Окрас - это всегда составляющая из 3-ех компонент:

* пигмент;

* цвет;

* плотность

с отдельным геном для каждого.

Я позволю себе удовольствие сделать небольшое отступление в область анатомии и химии. Эти знания будут необходимы нам для понимания существенных моментов в генетике окрасов, а также в некоторых сопутствующих моментах (таких, как глухота у белых котов).

На очень ранних этапах развития у зародыша в области нервной трубки осуществляется закладка будущих пигментных клеток. Сами они производить пигмент еще не могут, для этого они должны принять веретенообразную форму, пригодную для миграции. Клетки, синтезирующие пигмент, называются меланоцитами. Меланоциты мигрируют от нервной трубки к фолликулам волос, коже, нервной системе, среднему уху и глазам. Меланоциты синтезируют фермент тирозиназы, который через длинную цепь превращений производит два вида меланина: черный, который называется эумеланином и желтый - феомеланин.

Если вы не все поняли в предыдущем абзаце, - не беспокойтесь. Главное, что мы теперь знаем: есть некоторые химические превращения, которые оказывают влияние на формирование окраса.

Теперь, вернувшись с нашего урока химии, мы постараемся научиться правильно записывать генетические формулы. Еще раз повторим:

* "Пигмент" - это непосредственно химическое соединение, которое содержится в окрашенном диске.

* "Цвет" - это форма и способ упаковки пигментных дисков по длине волоса.

* "Плотность" - это сгруппированность или разряженность дисков по длине волоса

Чтобы понять генетическую формулу окраса, понять, какие сюрпризы скрываются под тем или иным окрасом - мы должны понять взаимодействие этих генов.

Окрас шерсти - это всегда взаимодействие трех генов:

пигмента, цвета и плотности!

В генетических формулах доминантные гены записываются заглавными буквами, а рецессивные гены - строчными. Вначале всегда записывается доминантный ген, а затем рецессивный. Гены в генетических формулах обычно записываются в алфавитном порядке. В большинстве случаев строчными буквами обозначаются мутантные гены (так коричневый пигмент b является мутацией черного пигмента B). Доминантные характеристики почти всегда ближе к "дикому", природному типу, а рецессивные характеристики являются мутациями, однако некоторые доминантные характеристики также являются мутациями.

Гены пигмента, цвета и плотности расположены в разных местах хромосомы, но всегда присутствуют в генотипе любого кота (даже белого).

Вначале рассмотрим гены пигмента и гены плотности. Вперед!

Разведенческая практика

к оглавлению ^

Как мы можем использовать полученные теоретические знания в разведенческой практике?

Давайте рассмотрим случай, если вы занимаетесь разведением экзотов.

ПРИМЕР 1: В вашем питомнике вы используете скрещивания между экзотами и персами, но не знаете: гомозиготны или гетерозиготны по гену короткой шерсти ваши экзоты (Ll или LL, поэтому генотип запишем следующим образом L -).

Предположим, что вы хотите повязать экзотическую кошечку (L-) с персидским котом (ll).

Случай 1: Кошка гетерозиготна по гену короткой шерсти: Ll.

В нашем случае мы получим экзотов и персов в соотношении 1:1, но все экзоты будут гетерозиготны по короткой шерсти и являться носителями длинной шерсти.

Примечание. В разных международных фелинологических организациях существуют различные правила по поводу регистрации длинношерстных потомков от скрещивания экзотов и персов. Например, в CFA такие котята регистрируются как длинношерстные экзоты по классу AOV (Any Other Variety - любые другие разновидности) и не допускаются к участию в чемпионате. Причем совершенно не обязательно иметь экзотического кота в родителях, - даже если экзот будет и в более отдаленных генерациях родословной, - ваш длинношерстный котенок будет считаться длинношерстным экзотом и зарегистрирован по классу AOV.

В других фелинологических организациях, например в FIFe, длинношерстный котенок от аналогичного скрещивания регистрируется как персидский, наравне с остальными персами.

Случай 2 : Кошка гомозиготна по гену короткой шерсти: LL.

В этом случае в помете мы получим только гетерозиготных по короткой шерсти экзотов, которые все будут являться носителями длинношерстного гена l.

Аналогичным примером является работа с сиамами и балинезами или ориенталами и яванезами.

В некоторых фелинологических ассоциациях короткошерстные котята, полученные в результате скрещивания короткошерстных и длинношерстных животных (все тот же пример скрещивания перса с экзотом или сиама с балинезом) называются Variants (вариация или привычное для нас слэнговое название "вар"). Наверняка многие из вас в родословных животных встречали следующее обозначение окраса: EXO d Var. Это означает, что данный котенок получен от скрещивания длинношерстного и короткошерстного родителей - и ничего больше!

ПРИМЕР 2: В вашем питомнике вы хотите повязать между собой двух экзотов, но не знаете гомозиготны они по короткошерстному гену (LL) или гетерозиготны (Ll).

Случай 1: Кошка и кот гетерозиготны по гену короткой шерсти: Ll.

Теоретически в помете мы получим экзотов и персов в соотношении 3:1, но 50% котят будут являться носителями длинношерстного гена, 25% котят будут гомозиготны по гену короткой шерсти и 25% котят - будут гомозиготны по длинношерстному гену.

К сожалению, мы не сможем определить по фенотипу кто же из котят будет гомозиготным экзотом. Но так же в результате такого скрещивания мы получим и длинношерстного персидского котенка.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ: От скрещивания двух экзотов, гетерозиготных по гену короткой шерсти, может родиться длинношерстный персидский котенок.

Случай 2 : При скрещивании двух экзотов:

Кошка гомозиготна по гену короткой шерсти: LL.

Кот гетерозиготен по гену короткой шерсти: Ll.

В данном случае совершенно не принципиально кто из родителей (кот или кошка) будут гомозиготны или гетерозиготны по гену короткой шерсти. Просто для построения менделевской схемы мы делаем предположение, что гомозиготна по гену короткой шерсти будет кошка.

Все котята в помете будут экзотами и 50% из них будут гомозиготны по гену короткой шерсти.

Задача каждого заводчика - перевести необходимые и благоприятные для работы гены в гомозиготное состояние.

Все рассмотренные выше примеры справедливы для работы с сиамами и балинезами или ориенталами и яванезами.

Гены пигмента

к оглавлению ^

B - черный пигмент, отвечает за синтез разновидности пигмента меланина - эумеланин. Черный диск пигмента является совершенно круглым, толстым и действительно черным, если гранулы пигмента рассмотреть под мощным микроскопом.

Следующие рецессивные гены также вырабатывают эумеланин, но не круглой, а эллипсовидной формы, что изменяет и внешне воспринимаемый окрас волоса:

b - коричневый пигмент (называемый шоколадным или каштановым). Коричневый диск пигмента удлиненной эллипсовидной формы с размытыми контурами.

bl - светло-коричневый пигмент (так называемый цвет корицы). Светло-коричневый диск более удлиненной и утонченной формы, благодаря свободному отражению света от дисков выглядит более бледным, искрящимся и блестящим.

Производными эумеланина являются следующие цвета:

Black - черный

Blue - голубой

Seal - темно-коричневый, сил

Sable - соболиный

Chocolate - шоколадный

Chestnut - каштановый

Ruddy - дикий

Cinnamon - теплый светло-коричневый, коричный

Lilac - лиловый

Fawn - холодный бежевый, цвет олененка

Platinum - платиновый

O - Orange пигмент (среди любителей кошек обычно называется красным) - синтезирует желтую разновидность меланина - феомеланин. Диски пигмента О являются большими и более блестящими, чем диски пигмента В, что делает окрас очень ярким по всей длине волоса.

Если присутствует ген О, то ген В (или ген черного пигмента) инактивируется (т.е. остается неподвижным, неактивным). Из этого мы можем сделать вывод, что ген О доминирует над геном В. Эумеланин не формируется в фолликулах волос, оставляя возможность для формирования феомеланина. Красный, о котором мы сейчас говорим, является сцепленным с полом геном О, но не имеет никакого отношения к абиссинскому красному, который по существу не является красным вообще, а демонстрирует мутацию черного пигмента bl (корица).

Феомеланин формирует только 2 окраса: red & cream (красный и кремовый).

Если в хромосоме присутствует ген "о" (не красный) - в этом случае активируется ген В, - и в фолликулах волос формируются диски эумеланина. Ген "o" не формирует диски пигмента - он просто разрешает гену В стать активным. Это ген, который работает как переключатель: включить/выключить.

Ген "o" (не красный) записывается строчными буквами, но он не является рецессивным по отношению к гену О. Они являются одинаково доминантными.

Разведение британской породы

к оглавлению ^

Вы занимаетесь разведением британской породы?

Если от двух короткошерстных родителей у вас рождается длинношерстный котенок, то вы задается справедливым вопросом: как это могло случиться?

Но вспомните приведенный выше пример 2, случай 1 и вы поймете как у вас мог родиться длинношерстный британский котенок.

Если в вашем британском питомнике родился длинношерстный котенок, вы можете быть абсолютно уверены, что оба родителя гетерозиготны по гену короткой шерсти (Ll) и это означает, что они оба в своем генотипе несут ген длинной шерсти (l). Если вы внимательно просмотрите родословные этих животных, вы наверняка найдете в предыдущих поколениях или перса, или представителя другой длинношерстной породы. Рецессивный ген может сохраняться в генотипе сколь угодно долго. Вероятность присутствия рецессивного гена в генотипе с каждым поколением будет уменьшаться, но теоретически это возможно на протяжении многих и многих поколений.

Поскольку появление длинношерстных котят не может нас радовать в британской породе, вам придется поменять производителя для вашей кошки.

Для введения гималайского окраса в британскую породу в основном использовались скрещивания с экзотами гималайского окраса. Последствием этого явилось введение рецессивного гена длинной шерсти (l) в британскую породу. И пройдет какое-то время, пока усилиями заводчиков влияние этого гена будет достаточно минимизировано. Хотя надо отдать должное - достойные представители британской породы пойнтового окраса - очень эффектны!

Гены плотности

к оглавлению ^

D - доминантный ген плотности. Гены пигмента, цвета и плотности работают совместно, чтобы создать окрас. При работе доминантного гена плотности D - диски плотно и ровно расположены вдоль длины волоса. Результатом работы гена D являются окрасы: black, seal, sable, chocolate, ruddy, cinnamon & red.

d - рецессивный или разбавленный ген плотности. Диски сгруппированы и разнесены. Результатом работы гена d являются окрасы: blue, lilac, fawn, platinum & cream.

На протяжении достаточно длительного времени из поколения в поколение разведенцев кочуют ошибки и заблуждения по генетике окрасов. Некоторые из них просто изумляют. Понимание этих заблуждений сделает вашу работу более понятной и интересной.

Одно из наиболее часто встречающихся заблуждений мнение, что голубой окрас является мутацией черного, или что вообще существует голубой или лиловый пигмент. Вспомните, все вы наверняка неоднократно слышали: "Мой кот является носителем голубого (или лилового) гена!"

Голубой не является мутацией черного и не изменяет форму диска, это все тот же неподвижный черный пигмент. Просто гранулы пигмента группируются, и расстояние между группами гранул увеличивается, а зрительно за счет более свободного прохождения и отражения света мы видим перед собой ослабленный, более светлый - голубой окрас. Голубой (так же как лиловый и светло-бежевый) являются результатом работы рецессивного гена "d ". Мутациями черного пигмента является ген b - chocolate и ген bl - cinnamon.

Приведенные в данной главе схемы-иллюстрации окрасов не совсем то, что мы в действительности видим под микроскопом, но они используются, чтобы наглядно продемонстрировать научную концепцию.

Ген серебра

к оглавлению ^

I - ген ингибитор, который пресекает появление унаследованного окраса у прилежащей к коже части волоса. Этот ген отвечает за серебристую группу окрасов, за камео и за дымы.

i - рецессивный аллель гена-ингибитора, нормально проявляется окрас по всей длине волоса.

Гены цвета

к оглавлению ^

C - доминантный ген полностью окрашенной шерсти, т.е. диски пигмента без изменения располагаются по всей длине волоса. Black, blue, chocolate, ruddy, cinnamon, fawn, seal, lilac, red, cream - примеры окрасов с полностью прокрашенной шерстью.

с - рецессивный ген цвета, создает различные формы диска, а также уменьшает количество дисков, расположенных на древке волоса. Бурманский, сиамский, тонкинский окрасы групп:

* Seal (соболиный, натуральная норка)

* Chocolate ( шампань, шампаньская норка)

* Blue (голубая норка)

* Lilac (платина, платиновая норка)

* примеры работы рецессивного гена "c". Все породы пойнтовых окрасов имеют рецессивный ген "c".

Следствием работы рецессивного гена "c" является и весь спектр альбиносов. Альбиносы появляются в результате дефицита пигмента, который выражается в отсутствии окраса кожи и шерсти, а, в зависимости от количества дефицита пигмента - в полном или частичном отсутствии пигмента в радужной оболочке глаз: розовые или голубые глаза и зрачок, который отсвечивает красным. Нормально окрашенные глаза отсвечивают зеленым.

Образование фермента тирозиназы определяется состоянием локуса "c". А тирозиназа является средством управления синтезом количества пигмента. Поэтому сиамское или бирманское высветление основного окраса появляется из-за того, что действительно происходит разбавление пигментов полностью окрашенной шерсти (ген С). Диски пигмента еще более удлиняются и отделяются друг от друга дальше, чем это можно было бы объяснить действием гена "d ".

В локусе С известно 4 рецессивных аллеля:

c - классический альбинос с розовыми глазами

cа - голубоглазый альбинос

Но в практической работе разведенцев интересуют следующие аллели гена "с":

сb - бурманский окрас, который изменяет форму дисков и расстояние между ними, что приводит к следующим изменениям в окрасах: черный превращается в соболиный, коричневый в шампань, а лиловый в платиновый.

сs - сиамский окрас, который является пойнтовым окрасом и превращает черный цвет в котиковый, а коричневый - в шоколадный.

Как ген сb , так и ген сs образовывают более бледные цвета вообще, чем их аналоги в доминантном гене цвета С. Хотя очень неожиданные результаты в разведении, связанные с затемнением шерсти, - могут дать полигены.

Итак, за окрас шерсти отвечает три типа генов: пигмента, цвета и плотности. При поверхностном рассмотрении кажется, что рецессивный ген "с" и рецессивный ген "d " выполняют одни и те же функции: увеличение промежутка между дисками пигмента. Однако необходимо понять и помнить: "с" и "d " два совершенно различных гена.

Мы в этой главе дважды вспоминали о шоколадном окрасе: однажды как "b" и однажды как "сs". Ген "сs" отвечает за пойнтовый окрас, однако мутация 'chocolate' одна и та же. Сплошной шоколадный окрас, шоколадный табби, затененный шоколад - все они являются представителями 'шоколадной' мутации гена "b" без гена пойнтового окраса "сs", они имеют доминантный ген полного цвета С.

Ген С оставляет ген плотности D или d без изменений. Диски пигмента ровно и аккуратно размещаются по всей длине волоса, только форма диска черного пигмента - в случае шоколадного или коричного окраса - изменяется на удлиненную, эллипсовидную. Удлиненная форма диска осветляет окрас, который мы зрительно воспринимаем. Тот же самый эффект происходит и с геном Orange (вспомните: пигментные диски красного окраса удлиненной формы), но внешне эти изменения не выглядят так драматически.

В ослабленных окрасах (присутствие гена d), в которых также присутствует рецессивный ген с, - удлиненные диски еще реже располагаются по длине волоса, что приводит к еще более бледным окрасам. Например: платиновый окрас состоит из шоколадного пигмента (ген b), разбавленной плотности (ген d) и гена бурманского окраса cbcb , который воздействует на пигментные диски, удлиняя и прореживая их (как сорняки при посеве). При взаимодействии генов b, d, и C мы имели бы лиловый окрас, но при генах b, d, и cbcb имеем более светлый, холодный вариант окраса - платиновый.

Другие гены

к оглавлению ^

Существует множество других символов, представляющих другие гены, но все они позволяют нам отождествить данного кота с его генотипом, который касается как его окраса, так и его физических характеристик. Когда вы смотрите на кота, - вы сразу же можете назвать состояние некоторых генов в его генетической формуле (например, - все доминантные гены), но ничего не знать о том, что данный кот маскирует или что несут его рецессивные гены (если вы не знаете его родителей или его потомков). Если мы знаем его родителей, - мы можем сделать приблизительную оценку относительно его генетической формулы. Но если мы знаем и его потомков - мы можем достаточно полно (в силу наших знаний на текущий момент) составить генетическую формулу нашего кота.

Для чего нам нужно знать генетические символы? Для того чтобы всегда уметь достаточно быстро расписать генетическую формулу наших котов, а с помощью Менделевских схем уметь прогнозировать ожидающие нас в нашем разведении результаты. Имея немного практики работы с генетическими формулами и Менделевскими схемами, - мы можем достаточно быстро стабилизировать те специфические характеристики, которые нам интересны.

Разумная генетика разрешает нам закреплять желательные в разведении характеристики и избегать неожиданных (чтобы не сказать отвратительных) характеристик. Перед тем, как составить план разведения - мы можем на листе бумаги вычислить, что нас ожидает в результате той или иной вязки. Это гораздо дешевле, чем покупать кота в надежде, что теперь-то мы сможем добиться того, о чем всегда мечтали.

Знание генетики может помочь нам использовать в разведении только перспективных для достижения наших целей котов. И тогда для осуществления наших разведенческих программ не нужно будет держать дома бесчисленное множество котов, ожидая каждый помет с надеждой, с какой мы каждый раз уповаем на джек-пот. А также мы получим огромное преимущество, снизив рождаемость племенной отбраковки. Также нам необходимы знания по генетике, чтобы избежать закрепления в генных пулах нежелательных (а иногда попросту опасных) рецессивных характеристик. Но это уже тема для специальной книги, а эта книга должна предоставить вам достаточные генетические знания, чтобы вы могли работать и со специальными книгами.

Генный пул - это сумма генотипов, обуславливающая проявление определенных фенотипов (как его качественных характеристик, так и количественных); это полный набор генов для данной породной группы. Сегодня, к сожалению, мы можем говорить только о генных пулах - более или менее изученных и доступных для разведенцев внутри избранных пород. Например, персы имеют достаточно большие генные пулы, а вот менее изученные породы, такие как Havana Brown, имеют гораздо менее доступные в разведении генные пулы. Как долго мы должны работать, чтобы избавиться в своей породе от нежелательных характеристик? Возможно ли разведение без мутаций? Есть бесчисленное множество различных мнений и статистических исследований на этот счет. Однако все они сводятся к тому факту, что человеческой жизни не хватит, чтобы решить все наши разведенческие проблемы и достоверно ответить на все наши разведенческие вопросы. Только знания, опыт, терпение и любовь могут помочь нашему продвижению вперед. И пусть иногда нам улыбается удача!

Гены табби

к оглавлению ^

А - Агути (перемежающиеся полосы основного и желтого цвета по всей длине волоса, действуют только на не оранжевый (non-orange) пигмент эумеланин). Агути является основой для всех окрасов табби. Его действие проявляется в широких разводах по основному окрасу, а так же, в меньшей степени, в полосах и пятнах.

а - нон-агути (отсутствие полос желтого цвета по длине волоса). Нон-агути не может действовать на ген О или Orange пигмент, поэтому все красные или кремовые кошки выглядят в большей или меньшей степени табби. "Все красные есть табби!" Это положение гораздо более подробно мы будем разбирать в Главе "Основы окраса шерсти". А сейчас мы сделаем небольшую попытку продолжить знакомство с некоторыми генетическими символами и понять, что они обозначают.

Следующие гены табби окрасов приводятся в порядке их доминантности.

Ta - тиккированный табби, иногда называемый абиссинским табби в честь породы абиссинских кошек, наиболее ярко демонстрирующих данный тип окраса, однако не имеющий ничего общего с породой как таковой. Ген, названный абиссинским, может быть представлен у любой породы, при любой текстуре и длине шерсти. Тиккинг выражен явно, четко, практически без рисунка, остаточные полосы (в зависимости от породы и стандарта) присутствуют на голове, шее, ногах и хвосте.

T - макрель (или тигровый) табби, вертикальные полосы на туловище в сочетании с общими для всех рисунчатых окрасов элементами: отметина "М" на лбу, ожерелья на груди, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах.

tb - мраморный или классический образец табби, яркие полосы и разводы по корпусу, "бабочка" на плечах.

t - пятнистая или разорванная табби маркировка. Хорошо очерченные, круглые или овальные пятна на более приглушенном основном фоне. Многие разновидности диких кошек имеют специальный ген для пятнистого табби, но большинство исследователей считают, что домашняя кошка не имеет этого гена. Они считают, что пятна получаются из-за того, что тигровый рисунок разрывается в следствии влияния полигенов.

Менделевские схемы

к оглавлению ^

Основной блок складывается из четырех квадратов и включает в себя 2 характеристики:

* кот - кошка (XX & XY)

* голубой - черный

* белый - сплошной

Чтобы проиллюстрировать пример работы с Менделевскими схемами, воспользуемся такими характеристиками, как голубой и черный. Пусть в нашем примере отец и мать будут оба черные, которые несут ген разбавленной плотности d . Генотип каждого BB/Dd. Двумя заглавными буквами BB обозначаем наличие черного пигмента - как в противоположном случае строчными буквами bb обозначали бы коричневый или шоколадный пигмент. Заглавной буквой D - обозначаем доминантный ген плотности и строчной d - рецессивный ген разбавленной плотности. В случае, когда оба родителя гомозиготны по одному и тому же гену (BB) - в построении Менделевских схем мы этот коэффициент можем не рассматривать, т.к. все потомство будет иметь тот же генотип и нам вовсе не обязательно проводить построение схемы, чтобы убедиться в этом. Чтобы сделать схемы наглядными и полезными в работе - всегда опускают любые генетические коды, которые не могут выдать переменный результат.

Каждый квадрат в нашей схеме имеет один генетический код от отца и один от матери. Схема выглядит следующим образом:

Теоретически в помете должно быть 3 черных котенка и 1 голубой. Это классическое Менделевское расщепление в отношении двух гетерозиготных форм. Это соотношение справедливо для любого множества признаков, которые контролируются одним доминантным и одним рецессивным геном. Мы прекрасно понимаем, что все вероятностные предсказания сбываются только при большом количестве испытаний и, взяв наугад 10 котят, мы среди них можем не обнаружить ни одного черного котенка. Но для нас важно другое: мы можем совершенно точно сказать, что и с какой вероятностью мы можем получить от данной вязки. Мы можем получить черного гомозиготного котенка, 2-ух черных гетерозиготных (носителей голубого) котят и голубого котенка в генетическом соотношении 1:2:1.

Это соотношение можно использовать и у людей для любого признака, который контролируется одиночным геном. Может ли человек скручивать язык трубочкой или нет? Имеют ли уши свободные доли или подсоединяются непосредственно к лицевой стороне? На эти вопросы точно также смогут дать ответы знакомые нам Менделевские схемы. Но вернемся все-таки к нашим котам.

Если вы вяжете гомозиготного черного кота с голубой кошкой (а она является гомозиготной по умолчанию!) - из всей схемы вам вообще понадобится только один квадрат:

Совершенно бесполезно рисовать много квадратов, если генотип всех котят будет Dd - черные, носители рецессивного гена разбавленной плотности.

В разведенческой практике гомозиготное состояние генов называется "правильным". DD всегда произведет котенка основного окраса, dd всегда произведет котенка, который, по крайней мере, несет за собой ослабленный окрас. Dd в потомстве может передать как D, так и d. Кот с одним доминантным и одним рецессивным геном для данной характеристики называется гетерозиготным и не является примером "правильного" состояния генов. Кот будет внешне демонстрировать свою доминантную характеристику, но сможет передавать по наследству как доминантную характеристику, так и рецессивную. Если мы имеем черного кота носителя ослабленного окраса, то он будет фенотипически черным, но в генотипе иметь гетерозиготу Dd и передавать по наследству как D (основной окрас), так и d (ослабленный окрас).

С другой стороны, мы должны четко знать, что голубой кот может произвести только голубое потомство. Если в генотипе присутствует хотя бы один ген D, - кот будет черным. Истории, которые вы можете услышать, что от двух голубых родителей родился черный котенок, мягко говоря, являются некорректными. Наверняка или была вязка не с тем котом, или есть ошибка в родословной, или кто-то просто неправильно записал окрас родителя. Возможно, такая редчайшая мутация и произошла, но помните: коэффициент природной мутации - один на миллион!

Ситуация с красным и кремовым окрасами совершенно идентична. Давайте рассмотрим схему вязки двух красных гетерозиготных по гену плотности родителей. Кошка имеет генотип OO/Dd, а кот - OY/Dd (оба красные, носители гена разбавленной плотности). Красный окрас кота записываем OY , т.к. в его генетической формуле этому гену нет пары (более подробно смотрите раздел "Пол и ген O (Orange)").

Мы имеем знакомое нам соотношение 1:2:1. Один гомозиготный "правильный" красный котенок, два красных котенка носителя гена разбавленной плотности (крема) и один "правильный" кремовый котенок. По фенотипу соотношение 3:1.

А сейчас попробуйте решить небольшую генетическую задачу сами. Распишите, что мы получим в потомстве от вязки голубого кота (dd) и черной кошечки (Dd), которая является носителем голубого.

В литературе мы часто встречаем ссылки на гибриды F1 или F3 и т.д. Для генетического анализа наследования тех или иных признаков организма при половом размножении необходимо производить скрещивание двух разнополых особей. Скрещивание в генетике обозначают знаком умножения - x. При написании схемы скрещивания принято на первом месте ставить женский пол. Женский пол обозначают знаком (зеркало Венеры), мужской - (щит и копье Марса). Родительские организмы обозначают буквой P (первая буква латинского слова parenta - родители). Потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называют гибридным. Гибридное поколение обозначают буквой F (первая буква латинского слова filii - дети) с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения. Так, первое поколение будет F1, потомство гибридов первого поколения обозначают F2, третье поколение - F3 и т.д.

А вот теперь мы готовы познакомиться с новой информацией.

Гены белого фактора

к оглавлению ^

W - ген обесцвечивания окраса, находится совершенно в другом месте хромосомы, чем гены B, C и D, и если ген W находится в доминантном состоянии, то гены окраса остаются в это время неподвижными. Ген W не является геном пигмента, этот ген называется геном белого фактора, который просто предотвращает разработку унаследованного цвета в древке волос. В дальнейшем мы часто будем использовать ссылку на "белый фактор".

w - не белый, нормально окрашенный. Фактически нет такого гена, который мы могли бы обозначить, как w, но символ w используется в генетическом кодировании, чтобы показать: есть или нет в генотипе W.

S - ген белой пятнистости или 'piebald' ген - пегий ген, который отвечает за формирование таких окрасов, как калико и би-колоры. Он может присутствовать в генотипе наряду с генами B, C, D и W.

s - полностью окрашенный (не би-колор).

G - ген отсутствия перчаток; "белые лапки" у такой породы, как священная бирма - вызваны действием рецессивного гена g.

g - ген наличия перчаток. Самостоятельный, независимый ген от гена S, отвечает за белые перчатки и шпоры. Большинство исследователей считают, что этот ген с давних времен получен в наследство от котов с сиамским окрасом и каким-то образом связан с геном cs, во всяком случае ген g встречается только либо в породах с пойнтовым окрасом, либо в породах, которые использовали котов с пойнтовым окрасом, как основу для работы или ауткросса.

Пол и ген O (Orange)

к оглавлению ^

Помните, в начале нашей книги мы говорили, что пол и окрас - это основа генетики кошек. Это справедливо потому, что кошки являются совершенно уникальными созданиями в мире, (Мы, правда, об этом всегда знали и без генетики!), потому что у них окрас сцеплен с полом. Пол определяется X и Y хромосомами. Вы, конечно, помните, что генотип кошки - XX, а генотип кота - XY. Чтобы понять, как окрас сцеплен с полом, - нам придется рассмотреть реальную, фактическую форму хромосом X и Y. Даже по внешнему виду хромосомы напоминают написание самих букв X и Y. Y-хромосома по сравнению с X-хромосомой очень мала и большая часть локусов, характерных для Х-хромосомы, на ней отсутствует. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются по их состоянию на X-хромосоме, даже если они рецессивны. Это явление известно под названием наследования, сцепленного с полом. (Например, гемофилия, раннее облысение у человека).

У кошек ген O (Orange) расположен как раз на том участке X-хромосомы, у которого нет аналога на Y-хромосоме, и поэтому коты не имеют локуса для гена O (Orange) на Y-хромосоме. Котенок-кот имеет ген O или o на X-хромосоме, которую он унаследовал от матери. Если он имеет ген O, - он будет красным или кремовым, если он имеет ген o - он будет какого-то иного (не красного) окраса. И в разведении он передаст X-хромосому своим дочерям и Y-хромосому - сыновьям, определив тем самым пол котенка. Он не сможет передать ген O сыновьям, т.к. на Y-хромосоме в принципе нет локуса для гена О. Однако он прекрасно передаст и ген цвета С, и ген плотности D, и ген пигмента B как сыновьям, так и дочерям. Котенок-кошка, с другой стороны, получит по X-хромосоме от каждого из родителей. Обе X-хромосомы могут иметь О или о ген. Если она получит от родителей ОО, - она будет красного или кремового окраса, если она получит от родителей оо - ее окрас сформируется под действием пигмента В, но если она получит О от отца и о от матери (или наоборот), то она будет черепахового окраса, потому что О предоставит красный пигмент, а о позволит стать активным пигменту В. Таким образом ее окрас будет результатом смешения красного и черного цветов. Редкие представители котов черепахового или калико окрасов, как правило, имеют аномальное количество половых хромосом, (обычно XXY), и практически всегда стерильны.

Построим схему вязки красного кота и черной кошки. Генетическую формулу красного кота запишем следующим образом: O_/XY (пробелом обозначаем отсутствие гена Orange на Y-хромосоме). Генетическую формулу черной кошки запишем как oo/XX (по умолчанию предполагаем, что родители имеют в генотипе доминантный ген цвета СС, доминантный ген плотности DD и доминантный ген черного пигмента BB), т.к. сейчас хотим узнать, как распределятся по полу окрасы котят.

Косую черту "/" в генетических формулах я использую, чтобы разделить друг от друга различные характеристики. Это исключительно удобное изобретение в написании генетических формул, предложенное Дианой Браун. Мне кажется, что такой способ помогает более легкому прочтению и пониманию генетических формул.

Мы получаем котят-кошечек только черепахового окраса и только черного окраса котят-котиков. При таком разведении мы всегда получим только черепаховых кошек и только черных котов. Давайте поменяем окрасы родителей. Что же мы получим в потомстве? Только черепаховых кошек и только красных котов.

Все котята-кошки от одного красного и одного черного родителя будут черепахового окраса, но красная мать родит только красных сынов, а черная мать - только черных сынов. Теперь вы знаете, почему генетики говорят, что котенок-кот всегда наследует свой окрас от матери.

Если вы хотите строить ваши собственные схемы - вы должны четко знать, какие характеристики вам действительно интересны и необходимы. После этого вы должны записать генетические формулы двух интересующих вас котов. И как только вы имеете полностью записанные формулы, - вы берете по одному символу (гамете) из каждой пары и объединяете их во всевозможных комбинациях.

Например: Гетерозиготная белая кошка (Ww), маскирующая гетерозиготный по гену плотности черный окрас (Dd) - вяжется с точно таким же котом. Генетическую формулу записываем следующим образом: Ww/Dd. Существуют 4 возможные комбинации: WD, Wd, wD, wd. Если мы вяжем двух кошек с генотипом Ww/Dd, то схема будет выглядеть следующим образом:

А теперь декодируем (расшифруем) нашу схему:

1. гомозиготный белый, маскирующий черный

2. гомозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого

3. гетерозиготный белый, маскирующий черный

4. гетерозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого

5. гомозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого

6. гомозиготный белый, маскирующий голубой

7. гетерозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого

8. гетерозиготный белый, маскирующий голубой

9. гетерозиготный белый, маскирующий черный

10. гетерозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого

11. гомозиготный черный

12. гетерозиготный черный, носитель голубого

13. гетерозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого

14. гетерозиготный белый, маскирующий голубой

15. гетерозиготный черный, носитель голубого

16. гомозиготный голубой

Как вы видите, чтобы ответить на наши вопросы, - нам понадобилась схема из 16 квадратов. В потомстве теоретически мы можем получить 12 белых, 3 черных и 1 голубого котенка или, учитывая 2 характеристики: белое и черное, получим соотношение 12:4 или классическое 3:1. Среди окрашенных котов (2 характеристики: черное и голубое) мы снова имеем соотношение 3:1 - 3 черных и 1 голубой котенок.

Следующую схему изучите и попытайтесь декодировать самостоятельно, перед тем, как вы прочитаете список декодирования.

Задача: Рассмотрим пример скрещивания черной кошки CPC - колороносительницы (Ccs), гетерозиготной по гену плотности (Dd) с точно таким же котом. Генетическую формулу записываем следующим образом: Ccs/Dd. Существуют 4 возможные комбинации: СD, Cd, csD, csd. Если мы вяжем двух кошек с генотипом Ccs /Dd, то схема будет выглядеть следующим образом:

А теперь проверьте, так ли вы декодировали нашу схему:

1. гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, черный

2. гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, черный, носитель голубого

3. колороноситель, черный

4. колороноситель, черный, носитель голубого

5. гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, черный, носитель голубого

6. гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, голубой

7. колороноситель, черный, носитель голубого

8. колороноситель, голубой

9. колороноситель, черный

10. колороноситель, черный, носитель голубого

11. колорпойнт, сил-пойнт

12. колорпойнт, сил-пойнт, носитель голубого

13. гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, черный, носитель голубого

14. гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, голубой

15. колорпойнт, сил-пойнт, носитель голубого

16. колорпойнт, гомозиготный блю-пойнт

В потомстве теоретически мы можем получить 9 черных, 3 голубых, 3 сил-пойнта и 1 блю-пойнта котенка - известное нам соотношение 9:3:3:1. Или, учитывая 2 характеристики: сплошной и пойнтовый окрасы, получим соотношение 12:4 или классическое 3:1. Среди полностью окрашенных котов (2 характеристики: черное и голубое) мы снова имеем соотношение 3:1 - 9 черных и 3 голубых котенка и среди пойнтовых окрашенных котов (2 характеристики: черное и голубое) мы снова имеем соотношение 3:1 - 3 сил-пойнта и 1 блю-пойнт котенок.

Гены длины шерсти

к оглавлению ^

L - короткая шерсть, записывается как L, потому что короткая шерсть доминирует над длинной.

После недолгих размышлений мы приходим к забавному выводу: доминантный ген L поддерживает "длину" не "долго", и короткая "длина" доминирует над длинной "длиной"! (Этот факт многих обескураживает, когда они впервые знакомятся с генетикой, но нас с вами, уже знакомых с некоторыми генетическими превратностями - это не может сбить с толку и позволить запутаться в некоторых нелогичных на наш взгляд генетических закономерностях). Итак: L - доминантный ген короткой шерсти.

l - рецессивный ген длинной шерсти.

Другие мутации

к оглавлению ^

Известный английский биолог и генетик Рой Робинсон в одной из своих работ говорит: "Когда-то давно..., одной из первых мутаций, проявившихся у кошки - было появление черного окраса." Таким образом, все существующее ныне разнообразие окрасов является по большому счету результатом закрепленных природных мутаций знакомого всем дикого окраса агути. Но мутации касаются не только окраса или длины шерсти. Давайте сейчас немного поговорим о мутациях как таковых. Что это такое? Каким образом мутации проявляются? Что известно о мутациях у кошек?

Как мы знаем, генетика изучает два свойства органических форм - наследственность и изменчивость. Изменчивость является свойством, противоположным наследственности; она заключается в изменении наследственных задатков - генов. Существуют различные типы изменчивости. Изменение свойств и признаков организма может быть обусловлено изменением одного или нескольких генов под влиянием определенных условий среды. Такие изменения называются мутациями. Мутации возникают скачкообразно как новые качественные изменения. Например, вместо окраса шерсти агути - появляется белый окрас, вместо обычного уха - загнутое, и т.д.

Термин "мутация" впервые был предложен Г. де Фризом в его классическом труде "Мутационная теория" (1901-1903 г.г.). Мутацией он назвал явление скачкообразного, прерывного изменения наследственного признака. Основные положения своей теории Г. де Фриз в начале века сформулировал настолько точно и четко, что мне хотелось бы привести их полностью (тем более, что они до сих пор не утратили своего значения):

1. Мутация возникает внезапно.

2. Новые формы устойчивы.

3. Мутации являются качественными изменениями.

4. Мутации могут быть как полезными, так и вредными.

5. Мутации могут возникать повторно.

В основе всех мутаций лежат биохимические процессы. Часто мутации называют по той функции, которую изменяет мутировавший ген (например, мутация, приводящая к торможению роста всего организма, так и называется - Dwarf (символ dw), карлик). Существуют мутации, нарушающие развитие нервной системы, повреждающие развитие конечностей, изменяющие развитие ушей или хвоста, образующие новые разновидности окрасов (или маскирующие существующие окрасы - как уже знакомая нам доминантная мутация, нарушающая способность пигментных клеток к миграции, Dominant White (символ W)), а так же влияющие на наличие, длину, курчавость и качество шерсти.

Давайте рассмотрим краткий список некоторых породообразующих мутаций:

M	отсутствие хвоста	m	нормальный хвост

Fd	сложенное ухо	fd	нормальные уши

Cr	закрученное ухо	cr	нормальные уши

HR	нормальная шерсть	hr	сфинкс (бесшерстность)

R	нормальная шерсть	r	корниш рекс

Re	нормальная шерсть	re	девон рекс

Wh	проволочная шерсть	wh	проволочная шерсть

Rs	селкирк рекс	rs	нормальная шерсть

В приведенном выше списке вы можете встретить несколько генетических кодов для обозначения нормальных ушей или нормальной шерсти. Такое обозначение распространено для удобной и понятной записи состояния аллелей. Когда мы говорим о какой-либо частной мутации шерсти, ушной раковины или хвоста - мы нуждаемся в символе, с помощью которого мы могли бы записать другую характеристику, или аллель, которая обязана присутствовать в парном наборе генов. Если кот гетерозиготный по данной мутации, должен быть символ, с помощью которого мы могли бы записать нормальную характеристику. Если кот гомозиготный, мы так же должны уметь это записать с помощью генетического кодирования, чтобы понимать с чем мы имеем дело.

Коты не имеют такого разнообразия в размерах, как собаки. Но они имеют многие мутации, которые встречаются у других домашних животных: кроликов, мышей, гвинейских свинок, собак.

Например, пойнтовый окрас шерсти встречается у гвинейских свинок, тушканчиков, хомяков, мышей, кроликов, крыс. (И у лошадей, между прочим, но это совершенно другая генетическая история...) Поэтому в принципе заводчики котов вполне могли бы ожидать проявления и других разновидностей окраса, свойственных вышеназванным животным.

Иногда мутация в качестве шерсти или окрасе может на первый взгляд показаться очень незначительной. Но заводчики всегда должны обращать внимание на необычных котят, если такие появляются в помете. И если что-то покажется вам действительно неординарным и новым, - вы должны попытаться закрепить и развить эту мутацию. Ведь с помощью селекции любая новая характеристика может быть закреплена и увеличена, а теоретически вы к этому уже готовы!

Итоги

к оглавлению ^

На этом мы пока завершим наш генетический ликбез. Впереди у нас с вами еще много интересного: мы познакомимся с формированием цвета глаз с точки зрения генетиков, рассмотрим основные типы (сплошные, табби, дымы, затененные, партиколоры, биколоры, пойнтовые) окрасов шерсти, подробно разберем различные окрасы в большинстве признанных пород, попробуем разобраться с генетически возможными окрасами. А пока попробуем все, с чем мы уже познакомились, собрать для наглядности в одной таблице:

Обозна-чение	Название	Доминантность	Возможные комбинации	Фенотип

A	Agouti	Доминантный	AA

Aa	Окрас шерсти с агути (с табби) образцом рисунком

a	Non-agouti	Рецессивный	aa	Окрас шерсти без агути (без табби) образца рисунка

B	Black	Доминантный	BB

Bb

Bbl	Окрас шерсти чисто-черный.

У гималаев, сиамов, бурм

этот окрас называется Seal.

У ориенталов этот окрас называется Ebony.

b	Chocolate	Рецессивный	bb

bbl	Окрас шерсти шоколадный.

У ориенталов этот окрас называется Havana.

bl	Cinnamon	Рецессивный	blbl	Шерсть полностью окрашена, без пойнтов.

C	Full Color	Доминантный	CC

Ccs

Ccb	Шерсть полностью окрашена, без пойнтов.

cb	Burmese points	Рецессивный	cbcb

cbcs	Бурманское разбавление - окрас шерсти темно-коричневый (называется Sable), на более светлых окрасах пойнты заметны лучше. Пойнты имеют цвет основного окраса, но чуть темнее.

Тонкинезский окрас

cs	Siamese points	Рецессивный	cscs	Пойнтовый окрас шерсти.

Маска на лице, ногах, хвосте, более светлое в тон тело, глаза ярко-голубые.

ca	Blue eyed Albino	Рецессивный	caca	Белый окрас шерсти со светло-голубыми глазами.

Не путать с белым голубоглазым (ген W).

c	Albino	Рецессивный	cc	Белый окрас шерсти, цвет глаз без пигментации (просвечивает розовым).

Cu	Curled Ears	Доминантный	CuCu

Cucu	Уши искривлены, завернуты к затылочной части. Встречается в породе Американский Керл.

cu	Straight ears	Рецессивный	cucu	Прямые, нормальные уши.

D	Density,

non-diluted	Доминантный	DD

Dd	Не ослабленные окрасы шерсти: красный, черный, шоколадный, коричный.

d	Diluted	Рецессивный	dd	Ослабленные окрасы: кремовый, голубой, лиловый, бежевый.

Fd	Folded ears	Доминантный	FdFd

Fdfd	Сложенные складкой уши.

Встречается в породе скоттиш-фолд.

fd	Straight ears	Рецессивный	fdfd	Прямые, нормальные уши.

HR	Normal coat	Доминантный	Hrhr

Hrhr	Кот с обычной, нормальной шерстью.

hr	Hairless	Рецессивный	hrhr	Практически без шерсти, встречается у сфинксов.

I	Inhibitor	Доминантный	II

Ii	Подавляет развитие пигментации в волосе, частично окрашено только окончание волоса, шерстинки с серебристо-белым основанием.

i	Non Silver	Рецессивный	ii	Окрас шерсти без серебра.

L	Shorthair	Доминантный	LL

Ll	Короткая шерсть.

l	Longhair	Рецессивный	ll	Длинная шерсть.

А чтобы чувствовать себя спокойнее и увереннее при знакомстве с новым материалом - давайте еще раз повторим основы основ генетики окрасов.

Существует всего ДВА вида пигментов:

* BLACK

* ORANGE

НЕТ генов пигмента для:

* BLUE

* CREAM

* LILAC

* FAWN

* PLATINUM

Существует ДВЕ мутации пигмента BLACK:

* CHOCOLATE

* CINNAMON

При изменении (мутации) гена сплошного окраса Сolor, но при сохранении пигмента Black, мы получаем:

* cb - SABLE

* cs - SEAL POINT

* cbcs - NATURAL (Tonkinese)

В результате работы гена разбавления d мы получаем:

* BLUE (когда пигмент BLACK)

* CREAM (когда пигмент RED)

* LILAC (когда пигмент CHOCOLATE)

* FAWN (когда пигмент CINNAMON)

* PLATINUM (когда пигмент SABLE)

Нет одного образующего окрас гена. Нет такого гена, который бы отвечал за образование голубого окраса. Точно так же, как и нет единственного (отдельного) гена, который бы отвечал за образование черного, или любого другого окраса.

Ослабленный окрас (Dilute) автоматически отнюдь не означает голубой окрас, как и доминантный - это вовсе не обязательно черный.

Если вам больше ничего не понадобится в этой книге, пожалуйста, запомните: необходимо ТРИ гена, чтобы получить ЛЮБОЙ окрас. Вы можете повторять как молитву: "Окрас - это пигмент, цвет и плотность! Аминь".

Генетика окрасов кошек, Jean-Paul Maas

a	Голубой, блю-пойнт (а 33)

b	Шоколадный, гавана - для ориентальных, чоклит-пойнт - для пойнтовых окрасов (b 33)

c	Лиловый, лайк-пойнт (с 33)

d	Красный, рэд-пойнт (d 33)

e	Кремовый, крем-пойнт (е 33)

f	Черепаховый, торти-пойнт (f 33)

g	Голубо-кремовый, блю-торти-пойнт (g 33)

h	Шоколадный черепаховый, чокли-торти-пойнт (h 33)

j	Лиловый черепаховый, лайк-торти-пойнт (j 33)

n	Черный, сил-пойнт (n 33), эбони - для ориенталов, дикий - для абиссинцев и сомали

o	Соррель, циннамон, медовый

p	Беж фон

q	Черепаховая соррель

r	Черепаховая беж фон

s	Дымчатый, серебро

w	Белый

y	Золото

x	Непризнанный окрас

Вспомогательные цифровые обозначения окрасов кошек

Код	Окрас

01	Ван

02	Арлекин

03	Биколор

11	Затушеванный

12	Шиншилла, камео

21	Агути фактор

22	Мраморный, классический табби

23	Тигровый, полосатый, макрель

24	Пятнистый, споттед

25	Тикированный табби

31	Бурманские пойнты

32	Тонкинские пойнты

33	Сиамские пойнты (колор-пойнт)

Цвета глаз

Код	Цвета глаз

61	Голубоглазые глаза

62	Оранжевые глаза

63	Различно окрашенные глаза

64	Зеленые глаза

65	Бурманский цвет глаз

66	Тонкинский цвет глаз

67	Сиамский цвет глаз

М.А. Сотская

ОКРАСКА СОБАК И ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ЕЕ НАСЛЕДОВАНИЯ

Окраска и расцветка - важные элементы экстерьера собаки, характерные породные признаки. собаки данные ее родословной. Если некоторые окрасы оказываются неразрывно связанными с нежелательными конституционными особенностями ми, то разведение собак с окрасами такого типа должно вестись в соответствии с определенными правилами.

При первом взгляде на все многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие типов их окраски, систематизировать которые чрезвычайно трудно. На самом Появление в породе нестандартных окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Рождение щенков с нехарактерным окрасом может дать повод усомниться, соответствуют ли происхождению же деле возникновение различных цветовых вариантов подчиняется определенной закономерности.

Окраска в целом - это признак, обусловленный сравнительно небольшим количеством факторов. Наследование многих ее элементов достаточно просто.

Чтобы понять, какими факторами определяется окраска, вспомним для начала о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров собаки неоднороден, его формируют волосы разных типов.

Покровный волос расположен в большем количестве на шее, по спине, на бедрах, в меньшем количестве - на боках. Он самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток. Много покровного волоса у жесткошерстных, а у короткошерстных он обычно отсутствует или идет узкой полосой в верхней части спины и шеи. У собак с мягкой длинной шерстью покровный волос тонкий и шелковистый. Он образует на шее "воротник", на передних ногах - "очесы", на задних - "штаны", на хвосте - "подвес" и носит название украшающего волоса.

Остевой волос заметно короче покровного, поэтому накрывается покровным и обычно более тонок. Покровный и остевой волосы часто называются шерстью.

Пуховой волос (подшерсток) - самый короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Обычно подшерсток закрыт остевым и покровным волосом.

У отдельных животных одной и той же породы в зависимости от условий жизни те или иные категории волос развиваются интенсивнее или наоборот - совсем исчезают. С возрастом соотношение всех трех типов волос в волосяном покрове меняется. У длинношерстных собак вырастает украшающий волос, а у жесткошерстных - усы и борода.

Общее впечатление об окраске создается в результате сочетания цвета шерсти и подшерстка. При этом цвет остевых волос оказывает больше влияния на основной тон, а подшерстка - на оттенок. Окраска волос определяется находящимися в них пигментами. При отсутствии пигмента волосы белые.

У собак известно всего лишь три пигмента: черный, коричневый, желтый (рыжий). Пигмент в волосе содержится в виде зерен различной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента, поэтому оно может быть разным при различных формах зерен.

Пигменты в волосе могут содержаться с различной плотностью и равномерностью как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Как правило, кроющие волосы темнее подшерстка, так как они имеют разное строение.

Недавно выросшие волосы бывают окрашены ярче, чем волосы накануне линьки, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. В других случаях окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным.

Например, если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас как бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас пуделей, догов, керри-блю-терьеров, бедлингтон-терьеров. Этот окрас представляет собой ослабленный черный.

Многие окрасы меняются с возрастом. Это может быть связано как с изменением структуры шерстяного покрова, так и с перераспределением пигмента в волосе: появлением седины, нарушением механизма синтеза пигмента, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос, и другими причинами.

Рассмотрим волос волка. Он выглядит серым, но под микроскопом видно, что окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная. основание светлое (депигментированное). Такой тип окраски, чаще всего встречающийся у диких животных, именуется "агути" - по названию южноамериканского грызуна, у которого он четко выражен. У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород.

Иногда цветовые зоны изменяют свою ширину. Если обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас, называемый соболиным (рыжая лисица, рыжие лайки, ирландские терьеры, гончие).

Иногда желтая и белая зоны очень сильно сужены, тогда получается практически черный окрас (черные овчарки или лайки). Часто бывает очень трудно отличить этот окрас от такого, когда волос полностью окрашен в черный цвет.

Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, то также бывает не всегда легко разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. В таких случаях необходимо рассмотреть волосы с разных частей тела собаки под микроскопом или сильной лупой.

Сплошные окрасы бывают четырех цветов различной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и белый.

Кроме собственно окраски у собак принято выделять еще расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличных от основного тона. Существуют две основные группы расцветок: белая пятнистость и желтая пятнистость.

Белая пятнистость варьирует от небольших белых отметин на груди, концах лап или животе до практически сплошной белой окраски с небольшим черным пятном на голове. В том случае, когда основной фон темный, расцветку принято называть пегой, при белом фоне расцветка пятнистая.

Особняком стоят некоторые другие окрасы, сходные с пятнистым, но формирующиеся под влиянием иных факторов, о них речь пойдет ниже.

Желтая пятнистость выражена в виде подпалин различной интенсивности и протяженности, чепрачности, тигрововости.

Подпалый окрас широко распространен среди собак (овчарки, доберманы, ротвейлеры, различные терьеры). Иногда подпал может быть настолько небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап.

Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпалин увеличивается настолько, что черной остается иногда только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Наиболее характерен этот тип окраса для русских гончих.

Тигровый окрас, как явствует из названия, полосатый. Чаще всего тигровыми бывают доги, боксеры, французские бульдоги. Тигровость также может проявляться в различной степени - от почти рыжего окраса с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с тонкими и редкими рыжими полосами, как, например, у французских бульдогов.

Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли гончих, спаниелей, образуется из сочетания белопятнистого окраса с подпалом. Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или на хвосте (не путать с рыже-пегими собаками!).

Теперь постараемся разобраться, как же все эти окрасы и расцветки обусловлены генетически.

Материальными носителями наследственности, как известно, являются хромосомы. Каждая хромосома несет значительное число генов, которые определяют свойства особи. Каждому гену присваивается буквенное обозначение (А; В; Т).

Сведения о том, какие генетические особенности характерны для данной особи, можно получить из генетической формулы, в которой записывают обозначения интересующих, нас генов (АаВВсс: ААввСс и т. д.).

Каждая хромосома имеет парную, себе подобную - хромосомы гомологичные. Число хромосом постоянно для каждого вида. Во всех клетках тела собаки находятся по 39 пар гомологичных хромосом. Одну хромосому из пары особь получает от отца, другую - от матери.

Гены располагаются в определенном участке хромосомы -локусе. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.). За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв;АА и т.п.), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв;Сс и т. п.).

Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Полное доминирование генов обозначают знаком >. Так, чтобы показать, что ген черного окраса В доминирует над геном коричневого окраса в обозначают B > в.

В случаях полного доминирования генетическую формулу можно упрощать и вносить в нее обозначение только одного из пары генов. Если вписан ген доминантный, то подразумевается, что второй ген либо рецессивный и влияния на внешнее проявление признака не оказывает, либо особь гомозиготна по доминантному гену. Одной малой буквой можно обозначать гомозиготность по рецессиву.

При полном доминировании потомство, полученное от скрещивания гомозиготной по доминантному гену особи с гомозиготной по рецессивному гену, окажется гетерозиготным по данному гену и будет иметь внешность (фенотип) того из родителей, в генотипе которого доминантные гены:

ВВ Х вв = Вв

(черная собака) (коричневая собака) (черная собака)

В некоторых случаях гетерозиготное потомство может иметь внешний вид, отличный от исходных гомозиготных родительских форм. Такой тип наследования называют неполным доминированием или промежуточным наследованием. Так, например, при скрещивании черных и красных лисиц потомство, несущее по одному гену каждой окраски, будет иметь промежуточную окраску. Это так называемые сиводушки или замарайки - по цвету они выглядят как сильно зачерненные красные лисы. Иногда один из аллельных генов изменяет (мутирует), в результате чего он начинает определять проявление нового признака. В некоторых случаях мутации одного и того же гена происходят неоднократно и по-разному. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей. Особь несущая два разных мутантных гена из серии множественных аллелей, гетерозиготна.

Большинство признаков у живых организмов определяется действием не какого-то одного, а множества генов. Именно так формируется окраска - здесь работают десятки пар генов. Для того чтобы дать минимальную генетическую формулу окраски собаки, нам придется перебрать чуть ли не весь латинский алфавит, выглядеть такая запись будет довольно громоздко. Вот одна из множества возможных генетических формул окраса собаки: АА Вв СС DD ЕЕ gg ММ SS tt ww (то черно-мраморный дог). И это еще не все, так как эта длинная формула содержит только те гены, которые формируют основной окрас и в ней не обозначены гены, определяющие тон и оттенки, длину и густоту шерсти и многие другие факторы, от которых непосредственно зависит окраска и расцветка животного.

Пользоваться в работе такими колоссальными формулами неудобно, поэтому принято выписывать обозначения только тех генов, которые нужны в данном случае. Если нас интересует наличие черного пигмента, то мы запишем сокращенную формулу ВВ или даже В.

Теперь рассмотрим подробнее конкретные гены окраски собак.

А - серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу. При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплошной.

аy - определяет соболиный окрас;

аg - "агути", зонарно-серый окрас;

аw - чепрачность; аt - подпалость.

Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как А > аy > ag > > aw > aw однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Ааy; Ааg; Ааw и Ааt имеют сплошной окрас.

В - ген, вызывающий образование черного пигмента: в вызывает образование коричневого пигмента;

АВ - сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд);

Ав - коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели вв и при более сложных сочетаниях,

аtВ - черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели);

аtв - коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов вв собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной.

С - серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак; с ослабляет рыжую пигментацию до желтой; с'" "шиншилловость" - при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон.

Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется рядом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели определяют разную степень интенсивности основного окраса - от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса - шнауцеры "перец с солью" и бобтейлы.

Ген с - обусловливает лейцизм (неполный альбиниз). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда - когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии, поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например:

ссААВВ Х ССААвв = СсААВв

(белая собака) (коричневая собака) (все щенки черные)

Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При с - собака белая с голубыми глазами. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген с обусловливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе.

Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch > > cb > ca.

D - ген, определяющий интенсивность пигментации. При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом спое волоса, так и в сердцевине. При И пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает черз непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас.

АВСD - черная собака;

АВСd - голубая собака (ослабленный черный);

АbСD - коричневая собака;

АbСd - светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый).

Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются мало жизнеспособными.

Например, голубой доберман или доберман "изабелла" - соответственно а'ВD или а'bd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным, так как такие собаки легко погибают от самых разных причин.

Точно так же мало жизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и тойтерьеры.

Е обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.

У всех собак присутствует как черный (или коричневого так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.

При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb).

еt - масковый окрас. Рыжая собака с темной маской - черный пигмент локализован только на морде. Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов;

еm, еmВ - собака с черной маской;

еm, еm bb - собака с коричневой маской и коричневым носом;

еbr - тигровость;

еbrВ - рыжая собака с черными полосами;

еbr, еbr bb - рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом;

e - черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках;

ВВее - рыжая собака с черным носом;

bbее - собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.

Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным. Взаимодействие между аллелями: Е > еm > еbr > e. Доминирование носит чаще всего полный характер.

G - возрастное изменение окраса. При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет.

Типичный пример - окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керри-блю-терьерами.

При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.

Ген M формирует пятнистость типа "арлекин". (Характерна прежде всего для мраморных догов и, по-видимому, для колли и такс). При m - пигментация равномерная.

М - так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.

Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:

Mm Х Mm = ММ : Mm : mm = 1:2:1

(мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная собака) собака) собака) собака) собака)

Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными.

Mm Х mm = Mm:mm = 1:1

(мраморная собака) (черная собака)

У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми.

Н. А. Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость.

Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотpопное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальный и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу.

S - серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.

У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации.

Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.

Сложный локус S включает в себя следующие основные гены:

S - сплошная окраска;

st - небольшие белые участки;

Sp - пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску;

sw - крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки.

S > st > sp > sw.

Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:

ss X Ss = Ss : ss = 1 : 1

У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы - вылезут пятна или проявятся так, как у матери - белой точкой на груди.

Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. Например, при скрещивании пуделей, у которых допускаются белые отметины на груди или животе, получим:

CCbbSs Х ccBBss = CcBbss и CcBbSs

(коричневая собака) (белая собака) (черная с белыми (черная собака)пятнами собака)

Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут неожиданно, на первый взгляд, родиться окрашенные щенки.

Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлей и далматинских собак.

Тиковая испещренность (крапчатость). При T - небольшие темные пятнышки на белых участках - крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t - отсутствие крапа.

Чалость - чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5 - 8 месяцев).

Ген R определяет наличие чалости, при гене r - окрас нормальный.

W - ген доминантного белого окраса; w - нормально окрашенная собака.

Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W.

А теперь, покажем конкретно, как читается формула окраски. Напоминаем, что одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена - как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Малая буква в формуле указывает на то, что особь несет гомозиготные рецессивные гены.

ABCDEgmStrw

(Собака черная)

A - пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная;

В - присутствует черный пигмент;

С - пигментация полная;

D - окрас не ослаблен;

E - черный пигмент распределен по всему телу;

g - отсутствует возрастное ослабление окраса;

m - фактор Мерля отсутствует;

S - отсутствует белая пятнистость;

t - нет крапа;

r - чалости нет;

w - нет доминантного белого окраса.

Ниже приводятся возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Указываются обозначения только основных генов, ответственных за данный признак.

Черные собаки - ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют надо всеми остальными.

Черно-подпалые собаки - atBE

Коричневые собаки - AbE, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зонарные собаки, гомозиготные по b.

Коричнево-подпалые собаки - atbE - особая форма окраса - мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.

Серые собаки - ABEd и ABEg - ослабленный черный.

agBE - зонарно-серые собаки.

ag (аw, аy) В сch E - различные варианты окраса "перец с солью".

ABET - черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые.

ABER - чалые собаки, в седине - равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.

Белые собаки.

BW и Bc - белые собаки с черным носом.

bw и bc - белые собаки с коричневым носом.

cb - белая собака с голубыми глазами. ca - белая собака с красными глазами.

MM - крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами.